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La teoría de la evolución por selección natural fue formulada por Darwin para explicar la capacidad de cambiar de los seres vivos en respuesta a los estímulos ambientales. Con su teoría, Darwin ofreció un modelo explicativo que daba razón de ser a la semejanza y a la variedad que, simultáneamente, encontramos en los seres vivos. Aunque desde sus inicios la teoría ha ido experimentando cambios para adaptarse a los progresos de la práctica científica, tras dos siglos desde su formulación constituye un hito en la ciencia y en las reflexiones interdisciplinares. La exposición recorrerá brevemente las etapas fundamentales con el objetivo de comprender el mecanismo de la evolución natural y su influencia en la concepción de los vivientes y del mundo biológico en general. Esta voz posee una orientación analítica y gravitará sobre cuestiones de filosofía de la biología teniendo presente, principalmente, la bibliografía anglosajona. Para una explicación que permita una proyección de la temática a cuestiones ontológicas y teológicas véase (Asúa 2015) y las voces Evolución ([http://dia.austral.edu.ar/Evolución Evolución] y [http://dia.austral.edu.ar/Evolución]) y Las_ciencias_naturales_en_el_trabajo_teológico Las ciencias naturales en el trabajo teológico: ([http://dia.austral.edu.ar/Las_ciencias_naturales_en_el_trabajo_teológico http://dia.austral.edu.ar/Las_ciencias_naturales_en_el_trabajo_teológico]) , en este diccionario.
El hecho de que la TESN se pueda describir en términos totalmente abstractos ha dado origen a la hipótesis del darwinismo universal, según la cual, si existe vida en otro lugar del universo, esta responde a los principios del darwinismo. “''La teoría de Darwin sobre la evolución por selección natural es más que una teoría local para explicar la existencia y la forma de vida en la Tierra''” (Dawkins 1998, 15).
De hecho, la TESN es una teoría científica abstracta que admite ser formulada en términos matemáticos sin especificar a qué tipo de objetos se aplica (para profundizar en estas cuestiones epistémicas, véase las voces de este diccionario: [http://dia.austral.edu.ar/Modelos_científicos Modelos científicos], y [http://dia.austral.edu.ar/Modelos_científicos Teorías_científicas Teorías científicas]). Por esta razón se dice que la TESN es una teoría universal. Las aproximaciones analíticas de la filosofía de la biología formulan la TESN mediante la ecuación de Price. Esta ecuación, propuesta por el matemático y genetista George Price en 1972 (Price 1972), es una ecuación algebraica que describe la evolución de una población de una generación a otra indicando la relación de covarianza entre la selección y la evolución de una población.
La teoría de la evolución por selección natural sigue tres criterios: cambio, éxito reproductivo y heredabilidad. Cualquier entidad que respete estas tres condiciones es una unidad de selección potencial. Es decir, cualquier entidad capaz de sufrir cambios heredables que influyan en su éxito reproductivo puede evolucionar. Se trata de criterios abstractos, es decir, no exclusivos de entidades biológicas. Este punto es importante: el pilar del darwinismo, la TESN, no indica a qué entidades se aplica, y por eso se puede afirmar que se trata de una teoría científica, abstracta y universal (Walker y Davies 2013, 1).
El término “epigenética” fue acuñado hacia la mitad del siglo XX por el biólogo escocés Conrad Waddington. Dicho término ha llegado a designar con el tiempo la rama de la genética que estudia las modificaciones que alteran las expresiones de los genes, sin modificar el patrimonio genético. Esas modificaciones pueden eventualmente ser heredables y por lo tanto es sostenido por algunos investigadores que podrían contribuir a la evolución de la especie por selección natural. De este modo, el estudio de la epigenética contribuyó a comprender la importancia del ambiente en el desarrollo del organismo y muy posiblemente en la evolución de la especie. Los experimentos de Dmitry Belyaev (Belyaev 1969) son célebres por el desarrollo de dicha disciplina: en los años 50 empezó a domesticar zorros de Siberia. Puso en cautividad a estos animales, a los que después aplicó el método utilizado para la cría selectiva, que consistía en alimentar solo a los zorros que no mostraban un comportamiento agresivo respecto al hombre. En la siguiente generación no solo notó que los zorros habían modificado su comportamiento, haciéndose menos agresivos, sino que también presentaban cambios en el aspecto fenotípico, por ejemplo, en el color del pelo o de los ojos. Además, respecto al patrimonio genético, muchos zorros tenían cromosomas de más. Con esos experimentos, Belyaev descubrió que la máxima latina según la cual “la naturaleza no da saltos”, ya que todo en la naturaleza ocurre de modo lento y gradual, no siempre es verdadera, al menos en biología: algunos cambios se pueden verificar en el plazo de una sola generación.
Por tanto, la epigenética implica un cambio no a nivel de información genética sino, en cierto sentido, en el modo en que esta se organiza. No se puede hacer aquí una exposición rigurosa del significado de epigenética (para ello, veáse la voz de este diccionario Epigenética: [http://dia.austral.edu.ar/Epigenética http://dia.austral.edu.ar/Epigenética]), pero se dejarán brevemente apuntadas algunas claves. Los mecanismos más conocidos hoy en día, que se encuentran en la base de la epigenética son la metilación del ADN y la modificación de las histonas. Estos mecanismos influyen en la expresión genética, aunque no supongan una mutación en la secuencia génica. Los estudios de epigenética se originaron con el estudio de la evolución. Una de las aplicaciones de la epigenética es en el campo de la diferenciación/especificación celular. Este campo de investigación permite comprender cómo células que nunca han sido genéticamente idénticas dan origen a una serie de órganos y tejidos diversificados y altamente especializados. El epigenotipo o epigenoma se encuentra entre el genotipo y el fenotipo: interacciona con el ambiente y con el genotipo al mismo tiempo, influyendo en el desarrollo del organismo.
Un canal particular de transmisión epigenética son los cuidados parentales. Se ha demostrado que los cuidados de la madre tienen una influencia epigenética en el desarrollo de la prole. M. J. Meaney dirigió una serie de estudios que demostraron que la variación en el grado de los cuidados maternales o la separación de la madre induce cambios epigenéticos que se han visto estrechamente relacionados con respuestas endocrinas y conductuales tales como el estrés, los que pueden por ejemplo observarse en el adulto (Meaney 2010). Dicho de otro modo, los animales que han recibido menores cuidados, reproducen a su vez este comportamiento con su propia cría (para profundizar, véase la voz de este diccionario Evo-devo - Biología evolutiva del desarrollo: [http://dia.austral.edu.ar/Evo-devo_-_Biología_evolutiva_del_desarrollo http://dia.austral.edu.ar/Evo-devo_devo -_Biología_evolutiva_del_desarrolloBiología evolutiva del desarrollo]).
El estudio de las transiciones evolutivas muestra, por lo tanto, cómo se pueden desarrollar nuevos niveles de selección y, como consecuencia, cómo se crean nuevos niveles en la jerarquía de las entidades biológicas. Usando el esquema conceptual de las unidades de selección es posible comprender cómo emergen propiedades darwinianas de la interacción de individuos de nivel inferior. La cuestión no se limita a individuar a qué nivel actúa la selección, sino a explicar cuáles son los mecanismos que dan origen a la jerarquía de las entidades biológicas. En concreto, se trata de explicar por qué la selección a nivel inferior no prevalece sobre la selección a nivel superior. Esto ha dado origen a la hipótesis de la selección multinivel. La teoría de la selección multinivel ha contribuido a reavivar la temática de la selección de grupo (Queller y Strassmann 2009).
Con el término “selección multinivel” se alude a la hipótesis de que la selección pueda actuar sobre más de un nivel de la jerarquía de las entidades biológicas (Brandon 1982). De hecho, esto es lo que parecen demostrar las transiciones evolutivas (Maynard Smith y'' ''Szathmáry 1995).
El debate sobre dichas transiciones se puede considerar un estudio de la perspectiva diacrónica de la selección multinivel, en cuanto trata de entender cómo han evolucionado históricamente los individuos colectivos a partir del todo y de las partes. Problemas tales como comprender el origen del ADN o del ARN, o el surgimiento de los insectos sociales, pertenecen a esta perspectiva diacrónica. Nos encontramos ante la tarea de intentar entender cómo, a lo largo de la historia, la evolución ha favorecido, por un lado, el nacimiento de grupos cada vez más complejos e integrados y, por otro lado, el desarrollo gradual de aptitudes de grupos hasta llegar, en algunos casos, a no ser directamente proporcionales a la aptitud de sus componentes singulares.
Por lo tanto, una transición se puede definir como un proceso durante el cual diversos individuos se reagrupan en un colectivo que al final del proceso se convierte en una unidad potencial de aptitud (Huneman, en Huneman y Bouchard 2013, 143).
Por consiguiente, la selección multinivel parece la hipótesis más plausible para explicar el fenómeno de las transiciones evolutivas dentro de las evoluciones por selección natural. La selección multinivel se empezó a sostener a partir de los años 80, sobre todo para explicar los fenómenos del altruismo y de la presencia de rasgos desventajosos a nivel individual (como la esterilidad) en los insectos sociales. Esos rasgos se explican precisamente a través de la selección multinivel como resultado de una selección dentro del grupo y otra del grupo como un todo. De hecho, la selección entre los componentes del grupo favorece un comportamiento egoísta, mientras que la selección en el grupo favorece un comportamiento altruista (para ello, véase la voz de este diccionario Altruismo biológico: [http://dia.austral.edu.ar/Altruismo_biológico http://dia.austral.edu.ar/Altruismo_biológicoAltruismo biológico]). La primera fase de la transición tendrá por tanto un agregado cuya aptitud viene dada por la suma de las'' ''aptitudes de sus elementos (MLS1). Después, ese colectivo asume su propia aptitud que luego transmite a su descendencia (MLS2).
Un ejemplo de altruismo como muelle para la transición evolutiva es el mecanismo de muerte celular programada o apoptosis (en inglés, ''programmed cell death''). La apoptosis es un fenómeno muy común en los organismos pluricelulares. Se trata de un “suicidio celular” programado que requiere la utilización de energía y actúa a través de mecanismos fisiológicos y metabólicos. Dicho fenómeno ha sido muy utilizado en el ámbito de las hipótesis sobre las transiciones evolutivas ya que parece estar en el origen de la pluricelularidad y de fenómenos asociativos que permiten el paso de la aptitud de nivel individual a la de grupo. Si en los organismos pluricelulares este fenómeno se puede explicar recurriendo al beneficio que proporciona a todo el organismo, el mismo resulta sin embargo misterioso en los organismos unicelulares. De hecho, surge la pregunta de por qué un organismo unicelular debería elegir este tipo de muerte en lugar de esperar a que le llegue la muerte no programada. Para entender si el mecanismo de muerte celular programada puede, en estos casos, aventajar a las células que rodean a la que se dirige al proceso de suicidio, se ha llevado a cabo un experimento. Durante meses se han comparado dos grupos de células del alga verde unicelular ''Chlamydomonas reinhardtii'' (Cfr. Durand, Rashidi y Richard 2011). El primer grupo de células se destruyó sometiéndolo de improviso a ondas acústicas. Al segundo, en cambio, se le indujo a un mecanismo de muerte celular programada. En este punto se han verificado las consecuencias sobre la aptitud en los dos grupos diferentes. Si la muerte de una célula aumenta la aptitud de las células circunstantes, ese mecanismo se puede explicar recurriendo a la hipótesis de la selección de grupo. Para verificarla se ha estudiado el efecto que tienen las sustancias emitidas durante la muerte de la célula, en los dos casos, sobre las células circunstantes. De este modo se ha podido observar que, en el caso de muerte programada, las sustancias se liberan de modo organizado, y esto influye positivamente en la aptitud de las demás células. Se verifica por tanto la hipótesis de una ventaja evolutiva para las células que circundan a la que sufre el proceso de apoptosis: durante dicho proceso se emiten sustancias que favorecen la aptitud de grupo. De este modo, la necesidad de una muerte programada en un organismo unicelular se explica a través de los beneficios que esta provoca en los otros organismos unicelulares que lo circundan.
==Las funciones: de la teleología a la exaptación==
Otro problema con el que se enfrenta la TESN es el de la definición de función en biología. La TESN parece poder ofrecer una definición de función que prescinda de la causa final. La naturalización (es decir eliminar cualquier referencia a la causa final) de la noción de función es posible a través de una aproximación etiológica: la función tiene sentido en relación al pasado que la ha llevado a ese estado, es la consecuencia de algo que se ha verificado en el pasado. La explicación se denomina etiológica en cuanto explica el motivo, la causa por la que una determinada función está presente. Decir cuál es la función de un órgano equivale a explicar la causa por la que se ha desarrollado dicho órgano. Por ejemplo, decir que el corazón tiene la función de bombear sangre quiere decir que ha sido seleccionado para realizar esa tarea (para profundizar, véase la voz de este diccionario Finalismo: [http://dia.austral.edu.ar/Finalismo http://dia.austral.edu.ar/Finalismo]).
Sin embargo, la idea de que la selección natural sea la causa de la función ha sido fuertemente criticada (Gould y Lewontin 1982). Según Gould es necesario distinguir entre la función como adaptación modelada directamente por la selección natural y una adaptación que viene, por el contrario, empleada por un nuevo uso, y por lo tanto, no es el resultado directo de la selección natural. En este caso la función que no es un producto directo de la selección natural es un subproducto de esta o su resultado accidental. Para distinguir este ejemplo de función de la función como adaptación, Gould ha propuesto el concepto de exaptación. Esta noción estudia la relación entre estructuras y funciones, poniendo en tela de juicio el paradigma adaptacionista en biología. Con esta hipótesis se rechaza la idea de que pueda haber un diseño inteligente que guíe la selección natural.
Han transcurrido dos siglos desde que Darwin formuló su teoría, que desde entonces ha constituido el bastión de la biología y de la filosofía de la biología. Esta no deja de suscitar discusiones, respecto a su estatuto, sus objetos y las posibilidades y límites de su aplicación. Desde el punto de vista epistemológico plantea la cuestión del mismo estatuto de la biología en la filosofía de la ciencia. Se trata de la cuestión perennemente discutida de la validez de la teoría de la evolución por selección natural. De hecho, normalmente se mantiene que una ley es científica cuando es universal, es decir, válida sin excepciones. Sin embargo, no todos los filósofos reconocen que la TESN tenga estatuto de ley científica. De hecho, para algunos, la biología es una disciplina histórica que solo hace generalizaciones conceptuales. Lo que según ellos llamamos erróneamente “leyes de la biología” no serían más que hipótesis, abstracciones válidas en el ámbito restringido desde el punto de vista espacio-temporal que ocupa la vida en el universo. De hecho, los seres vivos representan una porción muy limitada tanto en el espacio como en el tiempo dentro del cosmos y de su historia. Sin embargo, parece correcto considerar la TESN como un modelo que describe la realidad y no como un conjunto de proposiciones que permiten hacer predicciones. El hecho de que no se pueda prever cuántos hombres tendrán los ojos azules dentro de doscientos años no quiere decir que no sea una ley científica (Cfr. Hull 1978, 354). Las descripciones que la TESN lleva a cabo pueden tomarse como ciertas con independencia de su incapacidad de predecir fenómenos futuros, al igual que ocurre con algunas leyes de la física.
Sin embargo, desde el punto de vista de la ciencia, la TESN se ha ido ampliando para poder dar razón de los descubrimientos que gradualmente ha ido mostrando la biología, más concretamente, los de la genética, la biología molecular y la epigenética. Hoy resulta más evidente la necesidad de una ampliación de la teoría de la evolución por selección natural, teoría que, por una parte, viene dictada por su generalidad y, por otra, por los nuevos descubrimientos científicos. La notable generalidad de la teoría permite su aplicabilidad a una vasta serie de entidades más allá del mundo vivo, como los ''softwarsoftware''e y los algoritmos, sobre cuya capacidad de evolucionar encontramos multitud de bibliografía. Por lo tanto, si bien la TESN es capaz de proporcionar una explicación sobre muchos fenómenos de la biología, no puede ser la única fuente de conocimiento de las entidades biológicas. Por otra parte, los recientes desarrollos de la biología han hecho evidente la necesidad de superar una visión reduccionista de la TESN tradicional, según la cual, el cambio tiene origen en la genética y la selección es capaz de dirigir el cambio. Comprender la complejidad del mundo natural parece ser el principal desafío de los debates actuales sobre la TESN.
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