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La biología molecular se desarrolló de la mano de la idea de ''información genética'': el ADN almacena información, dicha información se expresa, se lee, se edita, se copia. Desde entonces, este es el modo como los procesos genéticos son descritos o explicados. Sin embargo, no es fácil precisar a qué refiere ‘información’ en biología. Algunos escépticos han objetado el uso del concepto de información en biología, principalmente buscando evitar la recaída en el determinismo genético y el genocentrismo. Otros, en cambio, se han propuesto salvarlo, intentando precisar su significado y sortear diversas críticas. 

El objetivo de esta entrada es presentar el debate actual sobre el uso de descripciones informacionales en biología, especialmente, en contexto genético-molecular. Para ello, definiremos primero el problema atendiendo al origen y aspecto conceptual de la cuestión que se afronta en la entrada (Sección 1). A continuación, mostraremos de qué manera los biólogos emplean estas nociones (Sección 2). En tercer lugar, consideraremos algunas importantes objeciones contra estas nociones, así como ciertas posturas deflacionistas (Sección 3). Finalmente, analizaremos las diversas propuestas filosóficas que defienden el uso de las nociones informacionales, presentando los enfoques como semánticos o como no semánticos (Secciones 4 y 5). 


==Origen y formulación del problema==

Durante la primera parte del siglo XX proliferaron distintas teorías de la comunicación y de la información, coincidiendo con la consolidación de los estudios lingüísticos, por una parte, y acompañando y sirviendo los avances tecnológicos en telecomunicaciones, por la otra (Kay 2000; Adriaans 2013). Lily Kay (2000) ha visto en este contexto el establecimiento de un “discurso de la información”, vago pero muy generalizado, que caracterizó el imaginario de la época. Sin embargo, ‘información’ es un término polisemántico (Floridi 2014) que plantea interrogantes filosóficos, como ''qué es la información'', de difícil abordaje, puesto que el concepto aparece en los más variados contextos, trascendiendo los dominios de la lingüística y las comunicaciones, ha permeado los dominios de la física, la ética, la estética, y la psicología, entre otros. 

El concepto de información aparece también en diversas subdisciplinas de la biología. En biología celular, ciertas reacciones se conciben en términos de ''comunicación celular''. En efecto, se afirma que las células se comunican entre sí enviando y recibiendo ''señales ''químicas mediadas por ciertas moléculas extracelulares, formando complejos ''sistemas de señalización''. Una célula receptora utiliza una señal para modificar su comportamiento, por ejemplo, para producir o dejar de producir determinada proteína, entre otras cosas (Alberts ''et al''. 2010; Gilbert 2010). En ecología, la teoría matemática de la comunicación formulada por Claude Shannon (1948) (mejor conocida como “teoría de la información”) se utiliza para calcular la diversidad de especies en una comunidad dada, lo que se ha denominado ‘índice de Shannon’ (Begon ''et al''. 2006). La idea es que la diversidad en un sistema natural puede ser medida de un modo similar a como se mide la información contenida en un mensaje (Magurran 2004). Por su parte, ciertos comportamientos animales son conceptualizados en términos de ''comunicación animal''. Por ejemplo, se dice que los pulsos de luz de las luciérnagas macho revelan información a las hembras acerca de su posición, de su estado y de la identidad de su especie (Stegmann 2013b). A mayor escala, los biólogos evolutivos Eörs Szathmáry y Maynard Smith (1995) han concebido la evolución como un proceso de acumulación de información y de generación de modos de transmitirla, que fueran cada vez más estables y poderosos. De acuerdo con estos autores, muchas de las grandes transiciones en la evolución de los seres vivos involucraron la creación de nuevos modos de transmitir información de generación en generación. La transición a un sistema de herencia basado en el ADN sería un ejemplo de estos nuevos modos de transmisión. 

Sin embargo, es en el contexto de la biología molecular donde el concepto de información parece gozar de un protagonismo diferencial cuando se emplea para describir a los genes y a los procesos genéticos (y es, por tanto, a lo que prestaremos mayor atención en esta entrada). Mientras que, en ecología, por ejemplo, el concepto de información tiene un carácter más bien instrumental (en tanto la teoría de Shannon proporciona un método de cálculo, entre otros índices utilizados), en biología molecular parece ser mucho más constitutivo. En efecto, el concepto de información ha sido empleado en la biología molecular desde sus mismos comienzos y aparece en sus formulaciones teóricas más importantes. En su artículo de 1958, “On Protein Synthesis”, Francis Crick usó el término ‘información’ para referirse a la ''especificidad ''de la acción de los genes para determinar el orden lineal de los componentes de otras macromoléculas. De acuerdo con el ''dogma central de la biología molecular:''  

“Una vez que la información ha pasado a la proteína, no puede volver a salir. Más detalladamente, la transferencia de información de ácido nucleico a ácido nucleico, o de ácido nucleico a proteína, puede ser posible, pero la transferencia de proteína a proteína, o de proteína a ácido nucleico, es imposible. Información significa aquí la precisa determinación de la secuencia de las bases en el ácido nucleico o bien de los residuos de aminoácidos en la proteína” (Crick 1958, 153). 

Desde entonces, el concepto de información pasó a formar parte del vocabulario estándar y del modo habitual de concebir los procesos genéticos, dándose así el ''giro informacional ''en biología (Griffiths y Stotz 2013). De acuerdo con las teorías iniciales de la biología molecular, toda la información hereditaria reside en la secuencia de ADN de los organismos, esta información se transfiere desde el ADN al ARN mediante el proceso de ''transcripción'', y del ARN a las proteínas mediante el proceso de ''traducción'' (Crick 1958; Alberts ''et al.'' 2010). François Jacob sintetizaba así el estado del conocimiento acerca de la herencia biológica en aquella época:

“La imagen que describe mejor nuestro conocimiento de la herencia es la de un mensaje químico. Un mensaje escrito no en ideogramas, al estilo chino, sino en un alfabeto (…). La traducción de la secuencia nucleica en secuencia proteica se parece a la conversión de un mensaje escrito en Morse, que no adquiere sentido hasta que se descifra y se escribe, por ejemplo, en castellano. Esta conversión se efectúa mediante un ‘código’ que da la equivalencia de los signos entre los dos alfabetos” (Jacob 1999 [1970], 257). 

Además de esta idea de información genética en biología molecular, y de manera vinculada con ella, distintos aspectos del proceso ontogenético del organismo, como la diferenciación celular y la morfogénesis, han sido concebidos en términos de la ejecución de un ‘programa’ del desarrollo, contenido ya en el genotipo (Jacob 1999 [1970]); Gilbert 2010). 

Sin embargo, como adelantamos, la presencia del concepto de información no viene acompañada de precisión y claridad conceptual. La biología no cuenta con una definición teórica unívoca y aceptada de ‘información’, ni con nada parecido a una teoría biológica de la información. Parece que ‘información’ aquí no refiere meramente a un conjunto de datos que resultan informativos para el investigador, un observador inteligente. En todo caso, se trata de una información que es “usada” por el sistema mismo, la célula. Pero tampoco parece referir a alguna especie de sustancia que componga a los seres vivos. Pero, entonces, ¿a qué refiere? 

El problema de la información genética presenta también algunas peculiaridades histórico-políticas que tienen que ver con las condiciones tecnológicas, políticas y militares, que pusieron a la información en el centro del imaginario del siglo XX (estas peculiaridades no se tratarán en esta entrada, aunque se puede consultar Kay 2000, para un abordaje en esta línea). La dimensión fundamental del problema, y que aquí nos ocupa, es de índole conceptual y gira en torno a la pregunta “¿''qué significa, en biología, la afirmación de que los genes contienen información?''”.

El problema conceptual es fundamentalmente un problema de ''elucidación'': queremos saber en qué sentido un gen contiene información y en qué consiste esa información. Pero en esta cuestión fundamental hay dos aspectos importantes en juego:

<!--[if !supportLists]-->a)      <!--[endif]-->Un problema de ''justificación'': ¿Está justificado el uso de nociones informacionales en biología? Podría suceder que fuesen expresiones sinonímicas de otros conceptos y que entonces fueran prescindibles, o que incluso condujera a ideas distorsionadas o inaceptables sobre los genes (tal como objetan sus críticos). Por estos u otros motivos, podría no haber una buena razón para continuar hablando de ‘información’.

<!--[if !supportLists]-->b)      <!--[endif]-->Un problema de ''criterio'': Los genes han sido caracterizados como unidades de información, introduciendo, con ello, una distinción entre éstos y otros agentes causales biológicos que podría ser desafiada. Necesitamos un criterio para afirmar que una entidad biológica porta información mientras que otras no lo hacen. ¿Por qué es correcto decir que el ADN codifica una secuencia de aminoácidos de una proteína, pero no es correcto, en cambio, decir que una enzima, que participa del mismo proceso de síntesis, codifique esta misma proteína? 

Asimismo, otras cuestiones interesantes y más específicas se derivan de las distintas posturas frente al problema fundamental:

<!--[if !supportLists]-->a)      <!--[endif]-->''Cuestión del dominio'': ¿Cuál es el dominio de las entidades informacionales? ¿Qué entidades pertenecen al conjunto de las entidades informacionales? Algunos defienden la exclusividad informacional del ADN, mientras que otros admiten otras entidades no genéticas como portadoras de información. 

<!--[if !supportLists]-->b)      <!--[endif]-->''Cuestión del alcance'': ¿Cuál es el alcance de la información? La información puede ser concebida como acerca de los efectos más inmediatos de las entidades informacionales (por ejemplo, productos moleculares) o acerca de sus efectos más remotos (por ejemplo, rasgos fenotípicos complejos).

<!--[if !supportLists]-->c)      <!--[endif]-->''Cuestión de la relación'': ¿Cuál es la naturaleza de la relación informacional? Algunos conciben la información biológica como algo de carácter semántico, en tanto que para otros se trata de algo no semántico. 

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Figura 1: Las cuestiones del dominio, el alcance y la naturaleza de la relación informacional.

Cada enfoque constituye una respuesta a los problemas generales de justificación y criterio, y defiende un determinado dominio de entidades informacionales, un determinado alcance de la información que portan y una determinada concepción de la naturaleza de esa información. 

A su vez, la relevancia de la evolución en el estudio de cualquier fenómeno biológico permite relacionar el problema de la información genética con el de la herencia: si toda unidad de herencia es informacional, o si más bien la relación entre ambas nociones tiene un carácter más débil. Algo semejante podría decirse de la selección natural: si hay o no una coincidencia entre unidad de selección y unidad de información. Es interesante advertir, también, que las discusiones filosóficas no se restringen al concepto de información, sino que ocasionalmente se ven involucradas otras nociones que, en mayor o menor medida, están semánticamente emparentadas: códigos, representación, significado, instrucción, lenguaje, señal, etc. (algunas alusiones explícitas a la relación entre algunas de estas nociones aparecerán en el debate). 

Esta entrada procederá presentando de la siguiente manera. En primer lugar (sección 2) consideraremos brevemente los aspectos biológicamente relevantes en la discusión. A continuación, en la sección 3, presentaremos las respuestas negativas que se han dado frente al problema, esto es, aquellas que o bien objetan fuertemente el hablar de ‘información’ en biología, o bien lo relegan a un uso metafórico del lenguaje. Luego, procederemos presentando las diversas posturas positivas tomando la cuestión de la naturaleza de la relación informacional como hilo conductor, esto es, clasificando los enfoques como no semánticos (sección 4) o semánticos (sección 5).


==Descripciones informacionales en biología molecular==

En biología molecular, las descripciones y explicaciones en términos informacionales se extienden en al menos dos direcciones: por un lado, a aspectos estructurales del material genético; por el otro, a sus aspectos procesuales. 

En cuanto a su dimensión estructural, el ADN suele definirse como una macromolécula que “almacena” información en la forma de cadenas de nucleótidos. Las cuatro bases nucleotídicas constituyen las “letras” del “alfabeto” genético: timina (T), adenina (A), citosina (C), y guanina (G). En su versión más canónica, un gen molecular es un segmento de cadena nucleotídica asociado a una función (típicamente, la de codificar ARNs y proteínas), aunque coexisten múltiples definiciones y hay un importante debate en torno al concepto de gen (ver, por ejemplo, Gerstein ''et al. ''2007 y Rheinberger ''et al.'' 2015). No todo el ADN se compone de genes así entendidos, sino que existen extensas regiones del mismo que son ''no codificantes'' y que, hasta hace poco tiempo, se consideraban “basura” porque no se les conocía ninguna función. Actualmente, hay evidencia de que este ADN no codificante tiene funciones diversas (regulación de la expresión génica, protección del ADN, entre otras). A su vez, no todo segmento de un gen interviene en la síntesis de otra molécula, pues los genes eucariotas se componen de exones (zonas codificantes) e intrones (zonas no codificantes), dispuestos alternadamente. Un gen eucariota, además, interactúa a secuencias de ADN regulador, que controla su expresión (Fig. 2):

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Figura 2: Arriba, genes en una sección de cromosoma; abajo, un gen con sus zonas intrónicas, exónicas y reguladoras.