Altruismo biológico

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Aunque este argumento fue esbozado por Haldane en los años treinta, y en menor medida por Darwin en su análisis de las castas de insectos estériles en ''El origen de las especies,'' fue William Hamilton (1964) quien por primera vez explicitó este concepto en un par de trabajos trascendentes. Hamilton demostró fehacientemente que un gen altruista se beneficiará por la selección natural cuando cumple con una determinada condición, conocida como ''la regla de Hamilton''. En su versión más simple, la regla establece que ''b'' > ''c''/''r'', donde ''c'' es el costo en el que incurre el altruista (el donante), ''b'' es el beneficio recibido por los destinatarios del altruismo, y ''r'' es el ''coeficiente de relación'' entre donante y destinatario. Los costos y beneficios se miden en términos de aptitud reproductiva. El coeficiente de relación depende de la relación genealógica entre el donante y el destinatario y está definida como la probabilidad de que el donante y el destinatario compartan genes de un locus dado que son ‘idénticos por ascendencia’ (dos genes son idénticos por ascendencia si los mismos son copias de un único gen en un ancestro compartido). En una especie diploide de reproducción sexual, el valor de r para hermanos de sangre es ½, para padres y descendientes ½, para abuelos y nietos ¼, para primos hermanos ⅛, y así sucesivamente. Cuanto más alto sea el valor de r, mayor será la probabilidad de que el destinatario del comportamiento altruista también posea el gen del altruismo. Entonces, lo que la regla de Hamilton nos dice es que un gen de un organismo altruista puede esparcirse por selección natural, en tanto que el costo en el que incurra el altruista constituya una compensación en una cantidad suficiente para familiares lo suficientemente relacionados. La confirmación de la regla de Hamilton se apoya en ciertas premisas no triviales; véase Frank 1998, Grafen 1985, 2006, Queller 1992a, 1992b, Boyd  y McIlreath 2006 y  Birch para más detalles.
Si bien el mismo Hamilton no utilizaba el término, la teoría pronto se hizo conocida como ‘selección de parentesco’, por razones obvias. La teoría de la selección de parentesco predice que  los animales tienen una mayor tendencia a comportarse altruistamente para con sus familiares que para con miembros de su especie con los que no poseen ningún vínculo. Además, esta teoría predice que el ''''''grado'' de altruismo será mayor cuanto mayor sea la cercanía de la relación. En los años posteriores a la postulación de la teoría de Hamilton, estas predicciones fueron ampliamente confirmadas empíricamente. Por ejemplo, en varias especies de pájaros, se encontró que los pájaros ‘asistentes’ tienen una tendencia mayor a ayudar a sus familiares a criar a los jóvenes, respecto a ayudar a parejas reproductivas con las que no poseen vínculos. De manera similar, estudios en macacos japoneses han demostrado que las acciones altruistas, como defender a los otros del ataque, tienden a estar dirigidas preferentemente hacia familiares cercanos. En la mayoría de las especies de insectos sociales, una peculiaridad del sistema genético conocida como ‘haplodiploidía’ es responsable de que las hembras en promedio compartan más genes con sus hermanas que con su propia descendencia. De este modo, una hembra podría introducir más genes en la nueva generación si ayudara a la reina a reproducirse, y así aumentara el número de sus propias hermanas, en vez de tener su propia descendencia. La teoría de la selección de parentesco provee una explicación clara de cómo la esterilidad en insectos sociales puede haber evolucionado por medios darwinianos. (Nótese, sin embargo, que la importancia precisa de la haplodiploidía para la evolución de la esterilidad de las obreras es un tema controversial; ver Maynard Smith y Szathmary 1995 cap.16, Gardner, Alpedrinha y West 2012).
La teoría de la selección de parentesco se presenta habitualmente como el triunfo del ‘punto de vista del gen’ de la evolución, el cual considera la evolución orgánica como el resultado de la competencia entre genes para lograr una mayor representación en el conjunto total de genes, y a su vez considera a los organismos individuales como meros ‘vehículos’ que los genes han construido para ayudar a su propia propagación (Dawkins 1976, 1982). El ‘punto de vista’ del gen es ciertamente el modo más simple de comprender la selección de parentesco, y fue empleada por el propio Hamilton en sus trabajos de 1964. El altruismo parece anómalo desde el punto de vista de los organismos individuales, pero cobra sentido desde el punto de vista del gen. Un gen desea maximizar el número de copias de sí mismo presentes en la próxima generación; una forma de conseguirlo es lograr que su organismo anfitrión se comporte de manera altruista hacia los demás portadores de ese gen, siempre y cuando los costos y beneficios satisfagan la regla de Hamilton. No obstante, Hamilton demostró que la selección de parentesco también puede interpretarse desde el punto de vista del organismo. A pesar de que el comportamiento altruista que se esparce por selección por parentesco reduzca la aptitud personal del organismo (por definición), éste incrementa lo que Hamilton denominó la aptitud'' inclusiva ''de un organismo. La aptitud inclusiva de un organismo se define como su aptitud personal más la suma de los efectos pesados en la aptitud de cualquier otro organismo en la población, estando los pesos determinados por el coeficiente de relación r. Dada esta definición, la selección natural actuará para maximizar la aptitud inclusiva de los individuos en la población (Grafen 2006). En vez de pensar en términos de genes egoístas intentando maximizar su futura representación en el conjunto de genes, podemos pensar en términos de organismos intentando maximizar su aptitud inclusiva. La mayoría de las personas encuentran la aproximación a la selección de parentesco desde el punto de vista del gen más simple heurísticamente que el acercamiento a través de la aptitud inclusiva, pero matemáticamente son, de hecho, equivalentes (Michod 1982, Frank 1998, Boyd y McIlreath 2006, Grafen 2006).
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